Een goed ontwikkeld oog voor mannen

 
Martine Maan: 'Als álle vrouwtjes kiezen voor hetzelfde evolutionaire voordeel, krijg je geen nieuwe soort.'

Vrouwtjes van sommige cichliden in het Victoriameer hebben hun ogen aangepast aan verschillen in het lichtspectrum, en vallen daardoor op verschillend gekleurde mannetjes, zo ontdekte Martine Maan. Hierdoor ontstond soortvorming. Haar volgende vraag: gaat het bij Panamese gifkikkers ook zo?

Vervuiling en vertroebeling
Al dertig jaar doen Leidse biologen onderzoek naar cichliden in het Victoriameer - visjes die beroemd zijn om hun enorme soortenrijkdom. Deze rijkdom nam dramatisch af door de introductie van de Nijlbaars en de vervuiling en vertroebeling van het water.

Over publieke belangstelling hebben de cichliden niet te klagen. Bioloog en schrijver Tijs Goldschmidt deed verslag van het drama in zijn boek Darwins hofvijver, en regisseur Hupert Sauper maakte er vorig jaar een film over met de titel Darwin's Nightmare, waarin hij de internationale vishandel aanklaagt. Hoewel het bewijs nog mager en het water nog even troebel is, lijken er echter weer een paar soorten op te duiken. Of het oude of nieuwe zijn is niet duidelijk.

Soorten naast elkaar
Een belangrijk deel van het Leidse cichlidenonderzoek, zo ook dat van Martine Maan, spitst zich toe op het mechanisme van soortvorming. Dat is iets wat evolutiebiologen nog lang niet volledig snappen. Het is te begrijpen dat soortvorming ontstaat als dieren van één soort uitwaaieren naar nieuwe locaties die onderlinge contacten voortaan onmogelijk maken. Maar hoe kan een dergelijke variatie ontstaan binnen één gebied als het Victoriameer, waarin de nieuw ontstane soorten vrolijk naast elkaar blijven leven?

Rubicon
'Ik houd me niet bezig met uitsterven, maar wel met troebel water', zegt Maan. Voor haar proefschrift onderzocht ze de relatie tussen partnerkeuze op kleur en soortvorming bij twee cichlidensoorten. Donderdag 11 mei promoveert ze bij Jacques van Alphen en Ole Seehausen. Maan ontdekte dat het visuele systeem van deze cichliden zich heeft aangepast aan de omgeving, waardoor, via partnerkeuze op kleur, soortvorming kon ontstaan. Op uitnodiging van de Amerikaanse biologe Molly Cummings, bekend om haar vernieuwende inzichten op het gebied van kikkerkleuren, gaat Maan nu naar Texas, om wat de visjes haar hebben geleerd toe te passen op kikkers. Ze won daarvoor een Rubicon-subsidie van NWO, een nieuwe subsidie die pas gepromoveerden in staat stelt onderzoek te doen in het buitenland.

Partnerkeuze op kleur
Martine Maan: 'De cichlidensoorten die ik bestudeer lijken qua vorm heel veel op elkaar. In een aquarium zijn de vrouwtjes echt moeilijk uit elkaar te houden. Maar de mannetjes hebben totaal verschillende kleuren: de ene soort is rood, en de andere blauw. Dat zien we wel vaker bij deze vissen: twee soorten die in alles op elkaar lijken behalve in de kleur. Kleuren spelen een rol bij partnerkeuze door vrouwtjes, maar de vraag is: hoe werkt dat? En bovendien: hoe zou die kieskeurigheid tot soortvorming kunnen leiden?'


Mannetjes en vrouwtjes van de cichlidensoorten pundamilia pundamila en pundamilia nyererei. De laatste is genoemd naar president Nyerere. De mannetjes zijn óf rood óf blauw

Muilbroeders
Bij de meeste cichlidensoorten zijn de vrouwtjes de kieskeurige partij. Maan: 'Dat zijn ze omdat de voortplanting een enorme investering van hen vraagt. Het zijn muilbroeders, wat inhoudt dat ze de eieren drie weken lang in hun bek houden. Ze kunnen dus drie weken lang niet eten. Ook nadat ze de jonge visjes hebben uitgespuugd zorgen de vrouwtjes er nog een tijd voor. Dat is overigens een reden waarom deze cichliden heel populair zijn bij aquariumhouders; hun broedgedrag is heel leuk om te observeren. Maar de mannetjes doen helemaal niets aan de broedzorg, die paren alleen maar. Een mannetje kies je dus niet zomaar. Daar moet iets tegenover staan.'

Extreem gekleurd
Allereerst onderzocht Maan of vrouwtjes binnen de rode soort inderdaad oog hadden voor de kleur van de mannetjes. Dat was zo. 'We vonden dat de vrouwtjes kiezen voor de felst-rode mannetjes. Ze vallen niet op erg grote mannetjes, of op mannetjes met veel geel op de flanken. Hun voorkeur gaat uit naar de meest extreem gekleurde mannen van de eigen soort.'

Goed nageslacht
In de evolutiebiologie gebeurt echter niets uitsluitend voor het mooi. Maan: 'De volgende vraag is: wat hebben die felgekleurde mannetjes voor meerwaarde voor de vrouwtjes? Aangezien er qua vaderschap weinig van ze te verwachten valt, kan het alleen om genetische effecten gaan. Deze mannetjes moeten op de een of andere manier garant staan voor goed nageslacht.'

Minder parasieten
Een belangrijk genetisch pre is afweer tegen parasieten. Maan: 'Net als veel andere dieren zijn deze vissen verwikkeld in een continue wapenwedloop met parasieten. Mannetjes met weinig parasieten hebben dus een streepje voor. Ik keek daarom naar het aantal parasieten dat die mannetjes met zich mee droegen, en vond inderdaad bij beide soorten, de blauwe en de rode, dat die felgekleurde mannetjes minder sterk waren geïnfecteerd. Dit suggereert dat de vrouwtjes voor bepaalde mannetjes kiezen omdat die een beter immuunsysteem hebben, of beter parasieten ontwijken. Deze kwaliteiten kunnen de kinderen dus van hun vader erven.'

En de vrouwtjes?
Weer een stukje van de puzzel opgelost. Maar een evolutiebioloog is nog niet tevreden, want wat is het verband met soortvorming dan? 'Er is heel veel literatuur over partnerkeuze', aldus Maan, 'maar het is nog steeds niet duidelijk waarom vrouwtjes verschillen in hun voorkeur. Ze moeten wel ergens in verschillen, want als álle vrouwtjes kiezen voor hetzelfde evolutionaire voordeel, krijg je geen nieuwe soort.'

Gevoelige ogen
Het verschil, zo ontdekte ze, zit hem in de ogen. De ogen van de vrouwtjes hebben zich aan hun omgeving aangepast, en zijn gevoelig geworden voor verschillende kleuren licht. Maan verklaart: 'De blauwe en de rode soort zitten niet even diep in het water. De blauwe zwemt op 1 meter diepte, en de rode zit 6 meter onder water. Niet alle golflengtes van het licht kunnen zo diep doordringen in het troebele Victoriameer. Blauw licht gaat snel verloren, en hoe verder je onder water zit, hoe roder het lichtspectrum. De soort op 1 meter diepte heeft nog een heel breed lichtspectrum, maar 6 meter onder water is het spectrum roodachtig geworden.
Op 1 meter diep valt blauw op, en op 6 meter diep rood.'

Dubbel voordeel
'Toen heb ik me afgevraagd: hebben de ogen van die vissen zich ook aangepast aan het verschil in lichtspectrum? En inderdaad, zo zagen we in experimenten, de visuele systemen verschillen. De ogen van de vissen in diep water zijn gevoeliger voor rood licht, zodat felrood extra opvalt, en de vissen in ondiep water zijn gevoeliger voor blauw licht, zodat felblauw de aandacht trekt. Als je als mannetje gezien wilt worden, kun je dus maar beter óf rood zijn, óf blauw, en niet iets ertussenin, want dan val je helemaal nergens op. Die tussengroep valt er dus tussenuit, en rood en blauw blijft over. De kinderen van die felle mannetjes en die kleurgevoelige vrouwtjes hebben dubbel voordeel: van hun vader erven ze de weerstand tegen parasieten, en van hun moeder een goed oog voor de lokale omstandigheden en de juiste partner. Soortvorming kon dus ontstaan door aanpassing van de ogen van de vrouwtjes aan het micromilieu.'

Een andere bril
De onderzoeksresultaten van Maan trokken de aandacht van de Amerikaanse biologe Molly Cummings, die onderzoek doet naar de functie van kleuren bij giftige kikkers, en eveneens zeer geïnteresseerd is in de aanpassing van het visuele systeem aan omgevingsfactoren. Cummings haalde haar over om naar Austin te komen voor een gezamenlijk project over pijlgifkikkers. Maan verheugt zich op de overstap: 'Ik vind vissen nog steeds erg leuk, en je kunt er geweldig goed mee werken, maar ik moet ook een beetje aan mijn carrièreperspectief denken. Ik wil vermijden dat ik uitsluitend als vissenexpert gezien word. Bovendien: als je naar een ander systeem gaat kijken doe je dat weer met een andere bril dan de gevestigde onderzoekers. Je zoekt dus iets dat een beetje overlapt, maar toch ook weer anders is. En kleuren vind ik heel erg leuk. Molly Cummings ontmoette ik op een congres in Finland, en dat was erg inspirerend. Ze was laaiend enthousiast toen ze mijn verhaal over de cichliden hoorde, en samen hebben we dit project bedacht.'

Roofdieren
Het project gaat over de kikkers die op de talrijke eilandjes van West-Panama wonen. Maan: 'Er zijn heel veel kleurvariaties, en dat is een beetje mysterieus. Het zijn gifkikkers, en het idee is altijd dat felle kleuren ervoor dienen om roofdieren te waarschuwen. Als die één keer zo'n kikker hebben geproefd kijken ze voortaan wel beter uit. Maar vaak hebben die giftige prooien juist een heel beperkt aantal kleuren, bijvoorbeeld zwart, rood en geel. Denk aan wespen en bijen. Een roofdier hoeft zich dan maar één keer te vergissen, en ontwijkt voortaan alles wat geel met zwart is. Die enorme variatie is dus een beetje vreemd. Er zijn veel ideeën over, en één van die ideeën lijkt op mijn cichlidenverhaal: dat er partnerkeuze op kleuren plaatsvindt, en dat door omgevingsfactoren het visuele systeem van die kikkers is aangepast.'

Oranje met oranje
'Het is wel spannend', vervolgt ze, 'want bij de vissen had ik veel meer informatie vooraf. Aan die kikkers is hierover veel minder onderzoek gedaan. Voorlopig ga ik alleen naar de vrouwtjes kijken, waarbij ik weer dezelfde vragen stel: Willen ze de eigen mannetjes? Willen ze daar de meest opvallende van? En zo ja, wat hebben ze daaraan?'

'Ik heb een paar aanknopingspunten. Weliswaar zien mannetjes en vrouwtjes er hetzelfde uit, in tegenstelling tot die cichliden, maar net als de cichliden willen ze binnen het eigen kleurtype paren: oranje met oranje bijvoorbeeld. Ik ga partnerkeuze experimenten doen, en vervolgens naar de visuele kenmerken van die beesten kijken: ze een stimulus laten volgen in een donkere kamer, en die belichten met bijvoorbeeld groen licht dat ik steeds zwakker laat worden, om te kijken voor welke kleuren ze gevoelig zijn.'

'Een opvallend kikkertje: hup, wegwezen'
In tegenstelling tot veel andere kikkers, zijn deze beesten overdag actief. Maan gaat daarom met een boot naar de eilandjes om spectrummetingen te doen aan de lichtomstandigheden. 'Ten slotte, maar dat is pas in mijn tweede jaar, ga ik kijken naar de roofdieren. Daarvoor gebruiken we overigens gewoon kippen. Misschien maakt die kleurvariatie voor hen wel niets uit, en denken ze gewoon: een opvallend kikkertje, hup wegwezen! Molly Cummings heeft pas in Nature beschreven dat roofdieren generaliseren. Bijvoorbeeld: als prooien met een geel en zwart kleurpatroon zeer giftig zijn, ontwijken de roofdieren geel in het algemeen. Maar hoe breed generaliseren ze? Dat is wel belangrijk, want als het roofdieren niets uitmaakt wat voor kleuren die kikkers hebben, is natuurlijke selectie door roofdieren geen probleem. Dan kan kleurvariatie vrijelijk ontstaan als respons op seksuele selectie.'


Gifkikkers in West-Panama:  Dendrobates pumilio ('strawberry poison frog') Foto's : Kyle Summers

(9 mei 2006/HP)